Аккумуляторы для шуруповертов самодельные

Движение, называемое амебоидным, характерно для некоторых простейших, для определенных клеток слизистых грибов и для лейкоцитов позвоночных животных. Движение этих клеток связано с токами цитоплазмы, изменением формы клетки и вытягиванием псевдоподий. Эти явления легко наблюдать под микроскопом, но механизмы такого движения недостаточно ясны.

Когда амеба движется, ее цитоплазма переливается во вновь образующиеся выступы клетки (псевдоподии), которые постепенно вытягиваются на том месте, где перед этим начала формироваться лишь маленькая псевдоподия. По мере перемещения клетки на ее переднем крае образуются новые псевдоподии, а задние выступы втягиваются.

У амебы самый наружный слой - эктоплазма - состоит из несколько менее жидкого, гелеобразного вещества. При образовании псевдоподии в нее перетекает более жидкая эндоплазма, а на поверхности образуется новая эктоплазма. При этом в задней части продвигающейся клетки эктоплазматический гель должен нревращаться в более жидкий зндоплазматический золь.

Какая сила заставляет эндоплазму течь? Было высказано предположение, что сокращение вещества на заднем конце амебы толкает эндоплазму вперед и выжимает ее в вытягивающуюся псевдоподию; меньшая вязкость некоторых участков эндоплазмы

556

облегчает ее течение, и движущей силой служит незначительная разность давлений.

Гипотезе, согласно которой главную роль в вытягивании псевдоподий играет гидростатическое давление, противоречат экспериментальные данные. Если всосать псевдоподию амебы в капилляр, в котором давление понижено, то это не препятствует образованию других псевдоподий, как следовало бы ожидать исходя из этой гипотезы (Allen et al., 1971). Если бы течение эндоплазмы объяснялось градиентом давления вдоль линии тока, то под влиянием обратного градиента оно переменило бы направление на обратное.

Амебоидное движение имеет очевидное сходство с движением цитоплазмы (циклозом), которое часто наблюдается во всех видах клеток, как растительных, так и животных, и играет важную роль в процессах внутриклеточного транспорта. В последние годы представление о том, как возникают внутриклеточные движущие силы, радикально изменилось благодаря тому, что два важных белка, ответственных за сокращение мышц, - актин и миозин - найдены во всех эукариотических клетках (т. е. в клетках всех живых организмов, кроме бактерий и сине-зеленых водорослей). Актины из самых разных источников поразительно сходны по аккумуляторы для шуруповертов самодельные своей структуре и образуют в клетке тонкие нити (фи-ламенты). Поэтому можно думать, что как цитоплазматические токи, так и процессы образования псевдоподий обусловлены тем же в своей основе механизмом, что и мышечное сокращение. Миозины из разных клеток различаются в большей степени, чем актины, но все они способны обратимо присоединяться к акти-новым нитям и все катализируют гидролиз аденозинтрифосфата (АТФ)-универсального источника энергии для движения (Pollard, 1977).

Наличие у амеб системы, генерирующей силу, помогает понять, как может возникнуть амебоидное движение. Но дальнейшая экспериментальная работа будет нелегкой, так как мы не умеем непосредственно измерять действующие здесь механические силы - отчасти из-за малой величины амеб, а отчасти из-за отсутствия механических структур, доступных для прямого манипулирования.

Реснички и жгутики имеют сходную внутреннюю структуру; они различаются лишь характером биения. Жгутик, как и хвост сперматозоида, совершает симметричные волнообразные колебания, которые распространяются вдоль него. В отличие от жгутика ресничка ударяет асимметрично, быстро, рывком в одну сторону, а затем производит медленное обратное движение, в результате которого возвращается в исходное положение (рис. 11.1). При

557

движении Жгутика вода отталкивается параллельно его продольной оси, а при движении реснички перемещается параллельно поверхности, несущей на себе реснички (рис. 11.2).

Клетка обычно обладает одним или всего лишь немногими жгутиками; на ресничной клетке, например на клетке парамеции, может быть несколько тысяч ресничек, равномерно распределенных

Рис. 11.1. Биение ресничек у гребневика Pleurobrachia. (Sleigh, 1968.) Схема составлена по данным киносъемки, произведенной при 17°С. Положение одной реснички показано через интервалы в 5 мс. Рабочее движение занимает 10 мс, а возвратное - 50 мс. Затем ресничка остается в исходном положении в течение 20 мс, пока на 65-й миллисекунде не начнется следующее биение.
Рис. 11.1. Биение ресничек у гребневика Pleurobrachia. (Sleigh, 1968.) Схема составлена по данным киносъемки, произведенной при 17°С. Положение одной реснички показано через интервалы в 5 мс. Рабочее движение занимает 10 мс, а возвратное - 50 мс. Затем ресничка остается в исходном положении в течение 20 мс, пока на 65-й миллисекунде не начнется следующее биение.

по ее поверхности. Однако трудно четко разграничить жгутики и реснички: их внутреннее строение идентично, движения возникают в самих органеллах, и нередко встречаются промежуточные формы движения.

"Жгутики" бактерий совершенно иные. Они более тонкие (диаметр их около 0,02 мкм в отличие от 0,25 мкм у истинных жгутиков и ресничек), короткие и относительно жесткие, их поворачивают силы, действующие у основания жгутика, где он прикреплен к клетке (Berg, Anderson, 1973).

Реснички и жгутики есть у многих простейших и имеют первостепенное значение для локомоции. Сперматозоиды множества

558

животных плавают при помощи жгутиков. Покрытые ресничками жабры и щупальца, часто встречающиеся у беспозвоночных, осуществляют две главные функции: дыхательный газообмен и процеживание воды для захвата пищевых частиц. Реснички распространены и у более высокоорганизованных животных, у которых они служат, например, для передвижения жидкости по трубкам

Рис. 11.2. Типичное биение жгутика (слева) прогоняет воду параллельно его главной оси (стрелка). Биение реснички (справа) прогоняет воду параллельно поверхности, к которой ресничка прикреплена. (Sleigh, 1974.)
Рис. 11.2. Типичное биение жгутика (слева) прогоняет воду параллельно его главной оси (стрелка). Биение реснички (справа) прогоняет воду параллельно поверхности, к которой ресничка прикреплена. (Sleigh, 1974.)

в репродуктивных и выделительных системах (в нефридиях кольчатых червей и т. п.). У млекопитающих ресничные эпителии помогают переносу различных материалов по внутренним поверхностям, например передвижению слизи в дыхательных путях или яйца по яйцеводу.

Реснички встречаются у животных всех типов. Прежде насекомых считали исключением, так как у них нет функционирующих ресничек. Однако видоизмененные ресничные структуры, опознаваемые по характерному расположению внутренних филаментов (схема 9+2), найдены у насекомых в глазах, а также в большинстве других органов чувств у животных почти всех типов. Важнейшие исключения - глаза некоторых беспозвоночных и вкусовые рецепторы позвоночных. Во многих случаях, когда в органе чувств находят ресничную структуру, нелегко бывает установить ее значение для фото- или хеморецепции. Эти вопросы трудны для разрешения, и только исследование их на широкой сравнительной основе, по-видимому, сможет привести к приемлемым обобщениям (Barber, 1974).

559

Как показала электронная микроскопия, реснички и жгутики обладают одинаковым строением: пара филаментов в центре окружена еще девятью тонкими нитями. Такое расположение по схеме 9+2 характерно для всех групп животных от простейших до позвоночных и свойственно подавляющему большинству сперматозоидов.

Фото 11.1. Координированное биение ресничек у инфузории Paramecium caudatum создает видимость волн, пробегающих по ее поверхности. Длина животного около 150 мкм. (Фото предоставлено R. L. Hammersmith, Indiana University.)
Фото 11.1. Координированное биение ресничек у инфузории Paramecium caudatum создает видимость волн, пробегающих по ее поверхности. Длина животного около 150 мкм. (Фото предоставлено R. L. Hammersmith, Indiana University.)

Эта комбинация 9+2 почти универсальна, хотя и не обязательна, так как известны исключения: бывают сперматозоиды с тремя центральными филаментами, с одним или совсем без них (Blum, Lubbiner, 1973).

Реснички, используемые для движения, способны действовать только в водной среде и поэтому встречаются только на поверхностях клеток, обращенных к жидкости или покрытых жидкой пленкой, например слизью.

Интуитивно можно было бы ожидать, что организм, обладающий одним жгутиком, например сперматозоид, будет плыть в сторону, противоположную направлению волны, бегущей по жгутику. Это действительно так в случае гладкой волнообразно движущейся нити: она действительно будет толкать организм в противоположную сторону. Поэтому кажется удивительным, что некоторые жгутиковые движутся при помощи длинного жгута, который бьет спереди в направлении движения, так что волны перемещаются

560

от тела к переднему концу жгутика (Jahn et al.,1964)

Такая, казалось бы, парадоксальная ситуация, когда распространение волны и локомоция направлены в одну сторону, возможна, если нить шероховатая или покрыта выступами. У видов, передвигающихся таким образом, жгутики снабжены крошечными придатками в виде тонких боковых выростов, которые и

Фото 11.2. Электронная микрофотография жгутиков простейшего Trichonumoha ясно показывает характерное распределение филаментов (2 + 9) в кажлом Trv тике. (Фото предоставлено А. V. Grimstone, Cambridge UniveTsity.)
Фото 11.2. Электронная микрофотография жгутиков простейшего Trichonumoha ясно показывает характерное распределение филаментов (2 + 9) в кажлом Trv тике. (Фото предоставлено А. V. Grimstone, Cambridge UniveTsity.)

ответственны за это неожиданное направление движения Механизм движения ресничек и жгутиков долго был предме том умозрительных гипотез. Предполагались механизмы трех типов: 1) жгутик движется пассивно, подобно хлысту, под действием

561

сил, приложенных у его основания; 2) элементы, лежащие вдоль внутренней кривизны распространяющейся волны, сокращаются, а элементы противоположной стороны - нет; 3) тонкие нити внутри реснички смещаются относительно друг друга благодаря силам, действующим между ними, вроде того как это происходит с миофиламентами при сокращении мышцы.

Представление о том, что жгутик движется пассивно под действием сил, приложенных у его основания, несовместимо с формой его волн (Machin, 1958). По хвосту сперматозоида волны

Рис. 11.3. Жгутиковое Ochromonas плавает при помощи одного жгутика, направленного вперед. Ундулирующее движение жгутика состоит в перемещении волн от его основания к кончику (т. е. в том же направлении, в каком движется животное). Эта парадоксальная ситуация объясняется наличием фиксированных выступов, расположенных под прямым углом к жгутику и вызывающих движение воды в направлении, указанном изогнутыми стрелками; в результате организм продвигается в обратном направлении. (Jahn et al., 1964.)
Рис. 11.3. Жгутиковое Ochromonas плавает при помощи одного жгутика, направленного вперед. Ундулирующее движение жгутика состоит в перемещении волн от его основания к кончику (т. е. в том же направлении, в каком движется животное). Эта парадоксальная ситуация объясняется наличием фиксированных выступов, расположенных под прямым углом к жгутику и вызывающих движение воды в направлении, указанном изогнутыми стрелками; в результате организм продвигается в обратном направлении. (Jahn et al., 1964.)

распространяются без уменьшения амплитуды, а в некоторых случаях амплитуда даже возрастает (Rickmenspoel, 1965). Из этого следует, что в жгутике должны быть активные элементы и что энергия генерируется локально.

Если считать, что реснички приводятся в движение нитями (филаментами), то возможны два механизма: 1) сгибать ресничку могло бы сокращение нитей на одной стороне; 2) движение могло бы быть результатом продольного скольжения нитей относительно друг друга. Первой гипотезе противоречит тот факт, что трубочки ресничек сохраняют постоянную длину на протяжении всего цикла сгибания (Satir, 1968, 1974), и имеющиеся в настоящее время данные полностью согласуются со второй гипотезой.

Характерное тонкое строение жгутика или реснички показано на рис. 11.4. Двойные трубочки состоят из белка тубулина с мол. весом около 55000. К каждой А трубочке прикреплена пара выступов, состоящих из белка динеина. Этот белок мало похож на какие-либо сократительные белки мышцы, если не считать его способности катализировать расщепление АТФ - свойства, которое он разделяет с важным мышечным белком миозином (Gibbons, Rowe, 1965; Gibbons, 1977).

562

Жгутик сгибается, когда динеиновые выступы прикрепляются к соседней трубочке В, вызывая активные скользящие движения за счет энергии АТФ. Процесс этот сходен со скольжением филаментов в мышце, но каковы молекулярные перемещения при движении жгутика, еще точно не выяснено.

Можно создать экспериментальную модель ресничного аппарата парамеции и изучать на этой модели регуляцию движения ресничек. Клетку обрабатывают детергентом, что ведет к разрушению

Рис. 11.4. Схема внутреннего строения жгутика или реснички (в поперечном разрезе). Двойные трубочки состоят из белка тубулина. К А-трубочкам прикреплены выступы, содержащие белок динеин. (Brokaw, Gibbons, 1975.)
Рис. 11.4. Схема внутреннего строения жгутика или реснички (в поперечном разрезе). Двойные трубочки состоят из белка тубулина. К А-трубочкам прикреплены выступы, содержащие белок динеин. (Brokaw, Gibbons, 1975.)

клеточной мембраны, тогда как функция ресничного аппарата сохраняется. После этого инфузорию можно реактивировать, и она будет плавать в растворе АТФ, содержащем ионы магния. Можно показать, что направление, в котором бьют реснички, определяется концентрацией ионов кальция (Naitoh, Каneko, 1972). Когда живая парамеция встречает препятствие, она отступает и плывет назад, так как направление биений меняется на обратное; эта реакция начинается с повышения проницаемости клетки для ионов кальция (Eckert, 1972). Как мы увидим позже, ионы кальция играют важную роль в управлении многими процессами, в том числе мышечным сокращением.

Суммарный коэффициент полезного действия при превращении метаболической энергии в механическую у плывущего сперматозоида, по-видимому, не меньше 19% и, вероятно, ближе к 25% (Rick-menspoel et al, 1969). Эта величина поразительно сходна с величиной к. п. д. для мышц, совершающих внешнюю работу.

563

Мелкие организмы используют для плавания реснички или жгутики; более крупные животные передвигаются с помощью мышц (рис. 11.5). Для такого различия есть серьезные основания. Одно из них чисто геометрическое. Мелкие организмы обладают гораздо большей поверхностью по отношению к своему объему и при движении ресничек в прилегающем слое воды продвигаются

Рис. 11.5. Размеры тела у организмов, которые для плавания пользуются жгутиками, ресничками или мышцами. Соответствующие диапазоны размеров в значительной степени перекрываются; некоторые организмы, использующие мышцы, меньше, чем самые крупные из тех животных, которые используют жгутики, а диапазон для ресничных организмов перекрывает обе эти группы. Гребные пластинки представляют собой группы ресничек в форме гребешка, которые -служат гребневикам для плавания. (Sleigh, 1977.)
Рис. 11.5. Размеры тела у организмов, которые для плавания пользуются жгутиками, ресничками или мышцами. Соответствующие диапазоны размеров в значительной степени перекрываются; некоторые организмы, использующие мышцы, меньше, чем самые крупные из тех животных, которые используют жгутики, а диапазон для ресничных организмов перекрывает обе эти группы. Гребные пластинки представляют собой группы ресничек в форме гребешка, которые -служат гребневикам для плавания. (Sleigh, 1977.)

вперед, используя вязкость воды для получения необходимого толчка. Но представьте себе кита, покрытого ресничками, который должен будет отталкиваться ими от слоя воды толщиной лишь в долю миллиметра. По отношению к массе животного получаемый при этом толчок был бы неизмеримо мал.

Другая причина связана с законами гидродинамики. У очень небольшого, медленно плавающего организма движения всецелс зависят от сил вязкости - как это было бы, например, при плавании человека в сиропе. У крупного животного, напротив, плавание зависит от инерционных сил - от толчка, создаваемого ускорением массы воды в противоположном направлении. Для этого животное пользуется органами с достаточно большой поверхностью, такими, как плавники и ласты, а также мышцами, чтобы развивать силу.

Теперь мы перейдем к рассмотрению функции мышц - не только при локомоции, но и при всех разнообразных движениях, в основе которых лежит создание силы сокращающейся мышцей.

564


Источник: http://shmidt-nielsen-2.odn.org.ua/B5241Part18-556.html



Рекомендуем посмотреть ещё:


Закрыть ... [X]

Кратко об исламе Стих для поздравления с днем рождения начальнику

Аккумуляторы для шуруповертов самодельные Аккумуляторы для шуруповертов самодельные Аккумуляторы для шуруповертов самодельные Аккумуляторы для шуруповертов самодельные Аккумуляторы для шуруповертов самодельные Аккумуляторы для шуруповертов самодельные